Углеводы (сахара и крахмал) —важные пищевые продукты, за счет которых организм человека получает большую часть необходимой ему энергии (разд. 14.8). Энергию для синтеза сахаров, крахмала и целлюлозы растения получают в виде солнечного света. Этот процесс, называемый фотосинтезом, осуществляется при участии зеленого вещества— хлорофилла, содержащего атом магния. Формула хлорофилла имеет следующий вид:
Хлорофилл б имеет аналогичную структуру, отличающуюся только тем, что в положении 3 вместо метальной группы у него находится группа CHO.
Суммарную реакцию фотосинтеза можно записать в следующем виде:
6СO2 + 6Н2O → С6Н12O6 + 6O2
Глюкоза
Для этой реакции увеличение энтальпии составляет 2816 кДж на 1 моль глюкозы (теплота сгорания глюкозы). Главные полосы поглощения хлорофилла лежат в областях длин волн 425 и 660 нм, а это отвечает энергии примерно 280 и 180 кДж на 1 моль фотонов соответственно. Отсюда следует, что для превращения каждого моля двуокиси углерода в глюкозу необходимо несколько молей фотонов. Фотосинтез — чрезвычайно сложный процесс.
О важности фотосинтеза свидетельствует тот факт, что в результате его ежегодно образуется около 1012 кг крахмала и целлюлозы и в атмосферу выделяется около 1,1·1012 кг кислорода, восполняя кислород, расходуемый в процессах дыхания и горения.
Было установлено, что на первой стадии фотосинтеза происходит превращение АДФ (аденозиндифосфата) в АТФ (аденозинтрифосфат)
АДФ + Н3РO4 + энергия → АТФ + Н2O
Количество энергии, необходимой для этой реакции, составляет примерно 30 кДж·моль-1. Молекула АТФ богаче энергией, чем молекула АДФ (разд. 8.4). После своего образования она может подвергнуться гидролизу до АДФ и фосфорной кислоты по приведенному выше уравнению, если реакция течет справа налево: высвобождающаяся в результате такой реакции энергия обеспечивает осуществление ряда последовательных эндотермических реакций, приводящих в конечном счете к синтезу глюкозы.
АТФ — трифосфат нуклеозида аденозина, состоящего из аденина и сахара D-рибозы (разд. 13.6). Аденин составляет одно из звеньев ДНК (разд. 15.6). Формула АТФ
Реакции фотосинтеза могут протекать и в темноте в клетках зеленых растений при условии, что они содержат как АТФ, так и другое вещество — НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат), имеющее следующее строение:
НАДФН — восстановитель; его можно окислить до НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотид-катион) с измененным кольцом в левой части формулы (восстановленное никотинамидное кольцо)
Очевидно, свет, поглощаемый зелеными растениями, превращает АДФ в АТФ и НАДФ+ в НАДФН. При участии АТФ в качестве источника энергии и НАДФН как восстановителя (источника атомов водорода) могут затем происходить реакции, приводящие к превращению воды и двуокиси углерода в глюкозу
2НАДФ + ОН- + свет → 2НАДФН + O2
2НАДФН + Н2O + СO2 → 2НАДФ+ОН- + 1/n(СН2O)n
АТФ
В клетках тела человека и других животных протекает реакция, обратная фотосинтезу, — происходит окисление глюкозы. Энергия, высвобождающаяся в этой реакции, используется для превращения АДФ в АТФ, а, возможно, также благоприятствует восстановлению НАДФ+ до НАДФН. Затем эти богатые энергией молекулы используются как своего рода топливо для осуществления многих физиологических процессов.